Monomorium pharaonis of de faraomier : typebeschrijving en biologie.

FORMICIDAE

MYRMICINAE

KNOOPMIEREN

Smith, 1947

Monomorium pharaonis (Linnaeus)

Datum van de beschrijving: 1758
Beschreven door: Linnaeus, pagina(s) 580.
Referentie van de originele beschrijving:

Linnaeus, C., 1758. Systema naturae. Regnum animale. 10th ed. W. Engelmann, Lipsiae.

Synoniemen:

Formica antiguensis Fabricius
Myrmica contigua Smith
Myrmica domestica Shuckard
Myrmica fragilis Smith
Atta minuta Jerdon
Myrmica vastator Smith

Nederlandse naam: faraomier

* * * * *

typebeschrijving

Formica pharaonis

"F. rufa, abdomine magis fusco. M. L. U. Habitat in Aegypto; minima."

* * * * *

Deze kosmopoliete mier kreeg van Linnaeus de soortnaam pharaonis omdat hij ten onrechte dacht dat deze mieren behoorden tot de tien plagen die de Egyptische farao in een bijbels verleden kreeg te verwerken. Als de naam dan al enigszins ongefundeerd werd bedacht, doet zij haar reputatie van plaagmier echter alle eer aan.

Deze kleine knoopmier (lengte werkster: 1,9 - 2,5 mm) kan in onze regio maar met 1 andere knoopmier verward worden, namelijk de diefmier of Solenopsis fugax (lengte werkster: 1,4 - 2,5 mm). Met een goede bino stelt men echter vast dat een werkster van de faraomier een sprietzweep heeft met 11 leedjes terwijl de diefmier er maar 9 telt. Deze laatste heeft trouwens ook een duidelijke tweeledige sprietknots die Mayr in 1855 inspireerde om de genusnaam Diplorhoptrum (Gr. diploos: tweevoudig ; roptron: knots) te creëren (Diplorhoptrum fugax is een synoniem van Solenopsis fugax).

De diefmier wordt bij ons bovendien in de vrije natuur waargenomen (vaak in de buurt van andere mierennesten) terwijl de verspreiding van de faraomier zich beperkt tot verwarmde gebouwen. De faraomier die afkomstig is uit tropisch Afrika heeft zich over de ganse wereld verspreid en haar aanwezigheid in de vrije natuur wordt enkel beperkt door de temperatuur. Zij volgt hierin het patroon van die andere kosmopoliet, Hypoponera punctatissima die eveneens in de koudere regionen haar onderkomen zoekt in verwarmde gebouwen. In tegenstelling tot de tropische staafmier (die eerder kleine kolonies heeft) kan de faraomier hier echter wel uitgroeien tot een ware plaag en wanneer zij zich eenmaal gevestigd heeft, raakt men ze moeilijk weer kwijt. Hiervoor zijn drie belangrijke oorzaken aan te halen:

De faraomier lust vrijwel alles en vindt in een woning altijd wel een voedselbron alhoewel zij een voorkeur lijkt te hebben voor vetten en vlees. Om voedsel voor de kolonie te bemachtigen, kunnen deze mieren zelfs meer dan 35 m van het nest verwijderd zijn - een hele loopafstand voor dwergjes van 2 mm.
Zij kan tot een volkrijke kolonie uitgroeien - tot zo'n 300.000 individuen. De ontwikkelingsduur van ei tot volwassen insect ligt tussen de 38 en 42 dagen en de volwassen wersters leven zo'n 9 à 10 weken.
Zij is polygyn hetgeen bij deze soort inhoudt dat een nest meer dan honderd koninginnen (die wel minder dan een jaar leven) kan bevatten. Opmerkelijk hierbij is dat de geslachtsverhouding negatief is, d.w.z. dat de 'geslachtsgeneratie' tot driemaal meer wijfjes dan mannetjes kan bevatten. Dit verschijnsel vinden we ook terug bij onze sociaal-parasieten, namelijk de sabelmier en de woekermier. De mannetjes bevruchten dan ook meerdere gynen in het nest en ondanks het feit dat beide geslachtsdieren gevleugeld zijn, heeft er geen bruidsvlucht plaats. De soort verspreidt zich dan ook door afsplitsing van het oorspronkelijke nest waarbij werksters, enkele koninginnen en broed een nieuwe locatie bezetten.

Deze foto's zijn eigendom van The California Academy of Sciences. Copyright 2002-2004. Het gebruik van de afbeeldingen is onderworpen aan Attribution-NonCommercial-ShareAlike Creative Commons License.

* * * * *

Postpharyngeaalklier

Aan de KUL werd door Dieter Eelen de functionele morfologie van de postpharyngeaalklier (PPK) bij de faraomier onderzocht. De PPK is uniek voor de mieren en meerdere studies hebben aangetoond dat de functie van deze exocriene klier veelzijdig is en dat de conclusies van allerlei onderzoeken niet steeds eensluidend zijn. Een logische verklaring is dat de PPK multifunctioneel is waarvan de werking afhankelijk is van de leeftijd, de kaste en de sexuele activiteit. Enkele conclusies:

De PPK is het grootst bij de koninginnen, het kleinst bij de mannetjes terwijl de grootte bij de werksters hier tussenin ligt.
De ontwikkeling bij de ontloken mieren toont aanzienlijke verschillen in relatie tot de leeftijd en de paringstatus bij de koninginnen en de ontwikkeling van de werksters.
Uit het onderzoek blijkt dat de epitheelcellen van de PPK vooral een rol spelen in het metabolisme en de synthese van lipiden.
Afscheidingen van de PPK wordt door werksters en gynen voornamelijk gebruikt voor de voeding van de jongste larven.
Bij de bevruchte gynen worden door de PPK de nodige lipiden aangereikt aan de ontwikkelende oöcyten.
Er zijn ook sterke aanwijzingen dat de PPK betrokken is bij de identiteit van de soorten.

* * * * *

Spermatofoor

'' en als het een troost mag wezen ''! Sterven tijdens de copulatie is een vooruitzicht dat wel gemengde gevoelens zal oproepen maar voor de wetenschap moet je iets over hebben. 'Geholpen' door Diane Allard zijn zo negen stellen parende, uitverkoren faraomieren in de annalen van de KUL vastgelegd in een onderzoek naar enkele bevruchtingsaspecten bij deze soort.

Enkele bemerkingen:

Er is geen echte bruidsvlucht en nieuwe kolonies ontstaan door afsplitsing van een bestaande kolonie.
De geslachtsverhouding is negatief (zie hierboven).
De tijdspanne tussen het voortbrengen van sexuelen kan gaan van 3 maanden tot een jaar.
Gevleugelde gynen worden in of in de nabijheid van het nest bevrucht.
Mannetjes worden over een korte afstand (6 cm) met een sexferomoon gelokt.
De paring duurt 40 à 60 s.
De gynen paren slechts eenmaal terwijl de mannetjes met twee tot vier wijfjes paren en zelden met één enkel wijfje. Meer dan vier paringen door de mannetjes werden niet waargenomen (n = 8) .
Gynen zijn paringsbereid vanaf 48 tot 60 h na uitsluipen tot de leeftijd van 14 weken. De mannetjes leven tussen 3 en 8 weken.

Conclusies:

Net zoals bij Diacamma sp. en Carebara vidua wordt bij de faraomier het sperma in het vrouwtje naar de spermatheek geleid via een spermatofoor. De bevindingen van deze studie samen met die uit andere onderzoeken, doen vermoeden dat het voorkomen van spermatoforen bij de mieren wijdverbreid moet zijn.
De penisvalven van de mannetjes zijn voorzien van tandachtige uitsteeksels die er voor zorgen dat het mannetje tijdens de paring in het vrouwtje blijft vastzitten.

* * * * *

Feromonen

Sporen uitzetten is een van de vele methoden binnen gemeenschappen om te communiceren. Bij de mieren zijn sporen zeer belangrijk bij migratie en foerageren. De ligging van een gevonden voedselbron kan aan de soortgenoten kenbaar gemaakt worden door het aanleggen van een spoorferomoon. Raphaël Jeanson heeft enkele facetten van spoorferomonen onderzocht bij de faraomier. In een proefopstelling zocht hij onder andere hoelang een aangelegd spoor actief blijft en wat de invloed is van het substraat waarop het spoorferomoon werd aangebracht. De invloed van een substraat op het behoud van het feromoon kan in de natuur sterk afwisselen. In zijn onderzoek gebruikte Jeanson twee dragers: krantenpapier en plastiek (plexiglas). Het belangrijkste bestanddeel van het spoorferomoon bij M. pharaonis is faranal en wordt geproduceerd door de Dufourklier. Bij het experiment werd de proefopstelling in de testfase 90° gedraaid om opgeslagen visuele informatie bij de oriëntatie uit te sluiten. In de conclusie stelt Jeanson vast dat het spoorferomoon bij deze soort snel vervalt en dat dit verval afhankelijk is van het substraat waarop het werd afgezet. De 'halfwaardetijd' van het feromoon werd berekend op respectievelijk 3 min en 9 min op papier en plastiek. Het aantal mieren dat het aangelegde spoor volgde was onafhankelijk van het substraat. De korte levensduur van het spoorferomoon bij de faraomier staat in relatie tot de wisselende voedselbron. Soorten die enigszins permanente voedselbronnen bezoeken zoals bladluizenkolonies, creëren ook een langdurend spoorferomoon doordat het voordurend wordt versterkt. De duur van een spoorferomoon van de faraomier komt overeen met die van Linepithema humile of de Argentijnse mier.

* * * * *


		FORMICIDAE
		MYRMICINAE

	KNOOPMIEREN

Smith, 1947
Monomorium pharaonis (Linnaeus) Datum van de beschrijving: 1758 Beschreven door: Linnaeus, pagina(s) 580. Referentie van de originele beschrijving: Linnaeus, C., 1758. Systema naturae. Regnum animale. 10th ed. W. Engelmann, Lipsiae. Synoniemen: Formica antiguensis Fabricius Myrmica contigua Smith Myrmica domestica Shuckard Myrmica fragilis Smith Atta minuta Jerdon Myrmica vastator Smith Nederlandse naam: faraomier *** * * * * typebeschrijving Formica pharaonis "F. rufa, abdomine magis fusco. M. L. U. Habitat in Aegypto; minima." * * * * ***

Deze kosmopoliete mier kreeg van Linnaeus de soortnaam pharaonis omdat hij ten onrechte dacht dat deze mieren behoorden tot de tien plagen die de Egyptische farao in een bijbels verleden kreeg te verwerken. Als de naam dan al enigszins ongefundeerd werd bedacht, doet zij haar reputatie van plaagmier echter alle eer aan. Deze kleine knoopmier (lengte werkster: 1,9 - 2,5 mm) kan in onze regio maar met 1 andere knoopmier verward worden, namelijk de diefmier of Solenopsis fugax (lengte werkster: 1,4 - 2,5 mm). Met een goede bino stelt men echter vast dat een werkster van de faraomier een sprietzweep heeft met 11 leedjes terwijl de diefmier er maar 9 telt. Deze laatste heeft trouwens ook een duidelijke tweeledige sprietknots die Mayr in 1855 inspireerde om de genusnaam Diplorhoptrum (Gr. diploos: tweevoudig ; roptron: knots) te creëren (Diplorhoptrum fugax is een synoniem van Solenopsis fugax). De diefmier wordt bij ons bovendien in de vrije natuur waargenomen (vaak in de buurt van andere mierennesten) terwijl de verspreiding van de faraomier zich beperkt tot verwarmde gebouwen. De faraomier die afkomstig is uit tropisch Afrika heeft zich over de ganse wereld verspreid en haar aanwezigheid in de vrije natuur wordt enkel beperkt door de temperatuur. Zij volgt hierin het patroon van die andere kosmopoliet, Hypoponera punctatissima die eveneens in de koudere regionen haar onderkomen zoekt in verwarmde gebouwen. In tegenstelling tot de tropische staafmier (die eerder kleine kolonies heeft) kan de faraomier hier echter wel uitgroeien tot een ware plaag en wanneer zij zich eenmaal gevestigd heeft, raakt men ze moeilijk weer kwijt. Hiervoor zijn drie belangrijke oorzaken aan te halen: De faraomier lust vrijwel alles en vindt in een woning altijd wel een voedselbron alhoewel zij een voorkeur lijkt te hebben voor vetten en vlees. Om voedsel voor de kolonie te bemachtigen, kunnen deze mieren zelfs meer dan 35 m van het nest verwijderd zijn - een hele loopafstand voor dwergjes van 2 mm. Zij kan tot een volkrijke kolonie uitgroeien - tot zo'n 300.000 individuen. De ontwikkelingsduur van ei tot volwassen insect ligt tussen de 38 en 42 dagen en de volwassen wersters leven zo'n 9 à 10 weken. Zij is polygyn hetgeen bij deze soort inhoudt dat een nest meer dan honderd koninginnen (die wel minder dan een jaar leven) kan bevatten. Opmerkelijk hierbij is dat de geslachtsverhouding negatief is, d.w.z. dat de 'geslachtsgeneratie' tot driemaal meer wijfjes dan mannetjes kan bevatten. Dit verschijnsel vinden we ook terug bij onze sociaal-parasieten, namelijk de sabelmier en de woekermier. De mannetjes bevruchten dan ook meerdere gynen in het nest en ondanks het feit dat beide geslachtsdieren gevleugeld zijn, heeft er geen bruidsvlucht plaats. De soort verspreidt zich dan ook door afsplitsing van het oorspronkelijke nest waarbij werksters, enkele koninginnen en broed een nieuwe locatie bezetten. Deze foto's zijn eigendom van The California Academy of Sciences. Copyright 2002-2004. Het gebruik van de afbeeldingen is onderworpen aan Attribution-NonCommercial-ShareAlike Creative Commons License. *** * * * * Postpharyngeaalklier Aan de KUL werd door Dieter Eelen de functionele morfologie van de postpharyngeaalklier (PPK) bij de faraomier onderzocht. De PPK is uniek voor de mieren en meerdere studies hebben aangetoond dat de functie van deze exocriene klier veelzijdig is en dat de conclusies van allerlei onderzoeken niet steeds eensluidend zijn. Een logische verklaring is dat de PPK multifunctioneel is waarvan de werking afhankelijk is van de leeftijd, de kaste en de sexuele activiteit. Enkele conclusies: De PPK is het grootst bij de koninginnen, het kleinst bij de mannetjes terwijl de grootte bij de werksters hier tussenin ligt. De ontwikkeling bij de ontloken mieren toont aanzienlijke verschillen in relatie tot de leeftijd en de paringstatus bij de koninginnen en de ontwikkeling van de werksters. Uit het onderzoek blijkt dat de epitheelcellen van de PPK vooral een rol spelen in het metabolisme en de synthese van lipiden. Afscheidingen van de PPK wordt door werksters en gynen voornamelijk gebruikt voor de voeding van de jongste larven. Bij de bevruchte gynen worden door de PPK de nodige lipiden aangereikt aan de ontwikkelende oöcyten. Er zijn ook sterke aanwijzingen dat de PPK betrokken is bij de identiteit van de soorten. * * * * * Spermatofoor** '' en als het een troost mag wezen ''! Sterven tijdens de copulatie is een vooruitzicht dat wel gemengde gevoelens zal oproepen maar voor de wetenschap moet je iets over hebben. 'Geholpen' door Diane Allard zijn zo negen stellen parende, uitverkoren faraomieren in de annalen van de KUL vastgelegd in een onderzoek naar enkele bevruchtingsaspecten bij deze soort. Enkele bemerkingen: Er is geen echte bruidsvlucht en nieuwe kolonies ontstaan door afsplitsing van een bestaande kolonie. De geslachtsverhouding is negatief (zie hierboven). De tijdspanne tussen het voortbrengen van sexuelen kan gaan van 3 maanden tot een jaar. Gevleugelde gynen worden in of in de nabijheid van het nest bevrucht. Mannetjes worden over een korte afstand (6 cm) met een sexferomoon gelokt. De paring duurt 40 à 60 s. De gynen paren slechts eenmaal terwijl de mannetjes met twee tot vier wijfjes paren en zelden met één enkel wijfje. Meer dan vier paringen door de mannetjes werden niet waargenomen (n = 8) . Gynen zijn paringsbereid vanaf 48 tot 60 h na uitsluipen tot de leeftijd van 14 weken. De mannetjes leven tussen 3 en 8 weken. Conclusies: Net zoals bij Diacamma sp. en Carebara vidua wordt bij de faraomier het sperma in het vrouwtje naar de spermatheek geleid via een spermatofoor. De bevindingen van deze studie samen met die uit andere onderzoeken, doen vermoeden dat het voorkomen van spermatoforen bij de mieren wijdverbreid moet zijn. De penisvalven van de mannetjes zijn voorzien van tandachtige uitsteeksels die er voor zorgen dat het mannetje tijdens de paring in het vrouwtje blijft vastzitten. *** * * * * Feromonen** Sporen uitzetten is een van de vele methoden binnen gemeenschappen om te communiceren. Bij de mieren zijn sporen zeer belangrijk bij migratie en foerageren. De ligging van een gevonden voedselbron kan aan de soortgenoten kenbaar gemaakt worden door het aanleggen van een spoorferomoon. Raphaël Jeanson heeft enkele facetten van spoorferomonen onderzocht bij de faraomier. In een proefopstelling zocht hij onder andere hoelang een aangelegd spoor actief blijft en wat de invloed is van het substraat waarop het spoorferomoon werd aangebracht. De invloed van een substraat op het behoud van het feromoon kan in de natuur sterk afwisselen. In zijn onderzoek gebruikte Jeanson twee dragers: krantenpapier en plastiek (plexiglas). Het belangrijkste bestanddeel van het spoorferomoon bij M. pharaonis is faranal en wordt geproduceerd door de Dufourklier. Bij het experiment werd de proefopstelling in de testfase 90° gedraaid om opgeslagen visuele informatie bij de oriëntatie uit te sluiten. In de conclusie stelt Jeanson vast dat het spoorferomoon bij deze soort snel vervalt en dat dit verval afhankelijk is van het substraat waarop het werd afgezet. De 'halfwaardetijd' van het feromoon werd berekend op respectievelijk 3 min en 9 min op papier en plastiek. Het aantal mieren dat het aangelegde spoor volgde was onafhankelijk van het substraat. De korte levensduur van het spoorferomoon bij de faraomier staat in relatie tot de wisselende voedselbron. Soorten die enigszins permanente voedselbronnen bezoeken zoals bladluizenkolonies, creëren ook een langdurend spoorferomoon doordat het voordurend wordt versterkt. De duur van een spoorferomoon van de faraomier komt overeen met die van Linepithema humile of de Argentijnse mier. *** * * * ***